Als zu Beginn des Jahrhunderts der Realismus wieder ernst genommen wurde, gab es viele Philosophen, die sich mit der Ontologie der Wahrheit befaßten. Unabhängig von der Bestimmung der Wahrheit als Korrespondenzbeziehung wollten sie herausfinden, inwieweit zur Erklärung der Wahrheit von Sätzen besondere Entitäten herangezogen werden müssen. Einige dieser Entitäten, so zum Beispiel Bolzanos ‘Sätze an sich’, Freges ‘Gedanken’ oder die ‘propositions’ von Russell und Moore, wurden als Träger der Eigenschaften Wahrheit und Falschheit aufgefaßt. Einige Philosophen jedoch, wie Russell, Wittgenstein im (...) ›Tractatus‹ und Husserl in den ›Logischen Untersuchungen‹, argumentierten, zusätzlich zu den Wahrheitsträgern bzw. an ihrer Stelle müßten Entitäten angenommen werden, auf Grund deren Sätze und/oder ‘Propositionen’ wahr sind. Solchen Entitäten gab man verschiedene Namen, insbesondere ‘fact’, ‘Tatsache’, ‘state of affairs’ und ‘Sachverhalt’. 1 Wir wollen einer Entscheidung über die Angebrachtheit dieser Ausdrücke nicht vorgreifen und daher zunächst eine neutralere Terminologie verwenden: Alle Entitäten, die für diese zweite Rolle in Frage kommen, wollen wir ‘Wahrmacher’ nennen. (shrink)

A distorted representation of one's own body is a diagnostic criterion and core psychopathology of both anorexia nervosa (AN) and bulimia nervosa (BN). Despite recent technical advances in research, it is still unknown whether this body image disturbance is characterized by body dissatisfaction and a low ideal weight and/or includes a distorted perception or processing of body size. In this article, we provide an update and meta-analysis of 42 articles summarizing measures and results for body size estimation (BSE) from 926 (...) individuals with AN, 536 individuals with BN and 1920 controls. We replicate findings that individuals with AN and BN overestimate their body size as compared to controls (ES= 0.63). Our meta-regression shows that metric methods (BSE by direct or indirect spatial measures) yield larger effect sizes than depictive methods (BSE by evaluating distorted pictures), and that effect sizes are larger for patients with BN than for patients with AN. To interpret these results, we suggest a revised theoretical framework for BSE that accounts for differences between depictive and metric BSE methods regarding the underlying body representations (conceptual vs. perceptual, implicit vs. explicit). We also discuss clinical implications and argue for the importance of multimethod approaches to investigate body image disturbance. (shrink)

Julien Freund's political theory, particularly known for his 1965 opus magnum "L'essence du politique", rests on epistemological and philosophical foundations that he himself condensed into his "theory of essence." Although he first applied this theoretical model to politics, he conceived it as a tool for the global analysis of social phenomena from an onto-phenomenological and, in this same sense, anthropological perspective. However, there has not yet been a complete exposition of this theory, to which we now aim to dedicate (...) a first systematic study, focusing especially on two problems: the historical context in which the theory was forged and its general epistemological intent, which can only be adequately understood in its original metaphysical significance. (shrink)

This article explores the influence of Simmel and Pareto on the social theory of J. Freund (1921-1993). Recognized as an interpreter and promoter of the sociology of both authors in the French academic context of the last third of the past century, both play a fundamental role in the construction of his social philosophy, a central part of which is his theory of essences, developed especially in L’essence du politique (1965). However, this influence has not been yet sufficiently studied. (...) This article proposes a preliminary approach, highlighting the presence of both authors in the definition of what I will be described here as Freundian “dialectical interactionism”, his methodological perspective for the study of dynamics and social equilibrium. (shrink)

Conocido sociólogo, escritor extraordinariamente prolífico en el ámbito de la teoría y el análisis político, la polemología, la historia, epistemología y metodología de las ciencias sociales, Julien Freund fue, sin embargo, como dedicación fundamental, filósofo. No obstante, su filosofía apenas ha recibido atención por parte de los especialistas. Pretendemos mostrar en este artículo la relevancia de esta aproximación filosófica como clave de lectura del conjunto de la obra del autor francés, y de qué manera él mismo concibió su atención (...) a los problemas específicos de las ciencias sociales como una mediación a un marco más amplio de comprensión de problemas siempre presentes en la existencia humana, esto es, como una mediación metafísica. (shrink)

Well-known representative of political realism tradition in the Europe of the second half of 20th century, J. Freund’s work has currently been understood as one of the most accomplished developments of schmittian «politics as conflict theory». Freund’s interpretation cannot be reduced to this only dimension based on the analytical «friend-enemy» opposition. In this article we intend to offer a critical revision of this topic from a comprehensive reading of the work of French author, following as interpretative key his (...) attempt to theoretical reconciliation between classical and modern political point of view. (shrink)

Wenn wir Peter Singers Konklusion in „Famine, Affluence, and Morality“ (1972) akzeptieren, dann handeln wir im Alltag sehr viel häufiger falsch, als es uns lieb ist. Anstatt über die Natur von Altruismus zu philosophieren, könnten wir auch möglichst effektiv Hungerleidenden helfen. Ist es daher etwa moralisch verwerflich – weil egoistisch – zu philosophieren? In diesem Beitrag beleuchte ich die Gründe, die wir haben, Philosophie in den Mittelpunkt unseres Lebens zu stellen. Ich argumentiere, dass Philosophieren – genauso wie die Beschäftigung (...) mit Kunst und Wissenschaft – nur dann gerechtfertigt sein kann, wenn es praktische Gründe jenseits von Gründen des persönlichen Nutzens und der Moral gibt. Dabei schliesse ich an Susan Wolfs Idee an, dass diese Tätigkeiten ein Leben mit Sinn erfüllen können. Es bleibt jedoch offen, ob in einer Welt voller Ungerechtigkeit die moralischen Gründe gegen das Philosophieren (und für andere Handlungsoptionen) nicht dennoch überwiegen. (shrink)

Materialismus, Reduktionismus, Verhaltenismus, Funktionalismus, Dynamische Systemtheorie und Computeralismus sind populäre Ansichten, aber sie wurden von Wittgenstein als inkohärent gezeigt. Das Studium des Verhaltens umfasst das gesamte menschlicheLeben, aber Verhalten ist weitgehend automatisch und unbewusst und selbst der bewusste Teil, der meist in Sprache ausgedrückt wird (was Wittgenstein mit dem Geist gleichsetzt), ist nicht auffällig, daher ist es entscheidend, einen Rahmen zu haben, den Searle die Logische Struktur der Rationalität (LSR) nennt und ich nenne die Deskriptive Psychologie des Höheren Ordnungsdenkens (DPHOT). (...) Nach der Zusammenfassung des von Wittgenstein und Searle ausgearbeiteten Rahmens, der durch moderne Argumentationsforschung erweitert wurde, zeige ich die Unzulänglichkeiten in Carruthers Ansichten, die die meisten Diskussionen über Verhalten durchdringen,, einschließlich zeitgenössischer Verhaltenswissenschaften. Ich behaupte, dass sein Buch ein Amalgam von zwei Büchern ist, eines eine Zusammenfassung der kognitiven Psychologie und das andere eine Zusammenfassung der Standard-philosophischen Verwirrungen auf dem Geist mit einigen neuen Jargon hinzugefügt. Ich schlage vor, dass letztere als inkohärent oder als eine Karikatur Sicht des Lebens betrachtet werden sollten und dass wir, wenn wir Wittgenstein beim Wort nehmen, eine erfolgreiche Selbsttherapie praktizieren können, indem wir die Körperfrage als Sprache/Körper-Frage betrachten. Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Diejenigen,die sich für mehr meiner Schriften interessieren, können 'Talking Monkeys--Philosophie, Psychologie, Wissenschaft, Religion und Politik auf einem verdammten Planeten --Artikel und Rezensionen 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) und andere sehen. (shrink)

El libro que reseñamos estudia la naturaleza humana desde una perspectiva muy amplia al abordar el “potencial moral”. Efectivamente, la expresión inglesa “moral powers” es compleja de trasladar al castellano ya que hace referencia a la fuerza moral, aludiendo pues al rendimiento o la potestad moral; así como, la potencia humana y su capacidad moral. Nos encontramos ante un hito que estudia el valor en la vida y el pensamiento humano, escrito por uno de los pensadores contemporáneos más activos e (...) importantes del momento. Estamos pues ante una investigación filosófica sobre las potencialidades y sensibilidades morales de los seres humanos, del significado de la vida humana y el lugar que ocupa la muerte en la vida. Se nos presentan unas reflexiones sobre antropología filosófica, es decir el estudio del marco conceptual mediante el cual pensamos, hablamos e investigamos acerca del ser humano, entendido en su horizonte social y cultural. El volumen examina la diversidad de valores en la vida humana y el lugar del valor moral dentro de las variedades de estos valores. El asunto crucial gira alrededor de la naturaleza del bien y el mal y la propensión humana a la virtud y al vicio. Examina las concepciones tradicionales sobre el valor ético y repasa críticamente los conceptos erróneos que se han ido introduciendo en la filosofía, la psicología o la neurociencia cognitiva. (shrink)

El materialismo, el reduccionismo, el Behaviorismo, el funcionalismo, la teoría de los sistemas dinámicos y el computacionalismo son puntos de vista populares, pero Wittgenstein demostró que no era coherente. El estudio del comportamiento abarca toda la vida humana, pero el comportamiento es en gran medida automático e inconsciente e incluso la parte consciente, expresada principalmente en lenguaje (que Wittgenstein equipara con la mente), no es perspicuo, por lo que es fundamental tener un marco que Searle llame a la estructura lógica (...) de la racionalidad (LSR) y llamo a la psicología descriptiva del pensamiento de orden superior (DPHOT). Después de resumir el marco elaborado por Wittgenstein y Searle, ampliado por la investigación de razonamiento moderno, muestro las insuficiencias en las opiniones de Carruthers, que impregnan la mayoría de las discusiones sobre el comportamiento, incluyendo las Ciencias del comportamiento contemporáneas. Mantengo que su libro es una amalgama de dos libros, uno un resumen de la psicología cognitiva y el otro un resumen de las confusiones filosóficas estándar en la mente con una nueva jerga añadida. Sugiero que este último debe ser considerado como incoherente o como una vista de dibujos animados de la vida y que tomando Wittgenstein en su palabra, podemos practicar la autoterapia exitosa con respecto a la cuestión de la mente/cuerpo como un tema de idioma/cuerpo. -/- Aquellos que deseen un marco completo hasta la fecha para el comportamiento humano de la moderna dos sistemas punta de vista puede consultar mi libro 'La estructura lógica de la filosofía, la psicología, la mente y lenguaje en Ludwig Wittgenstein y John Searle ' 2a ED (2019). Los interesados en más de mis escritos pueden ver 'Monos parlantes--filosofía, psicología, ciencia, religión y política en un planeta condenado--artículos y reseñas 2006-2019 3a ED (2019) y Delirios utópicos suicidas en el siglo 21 4a Ed (2019) y otras. (shrink)

En este texto se realiza un análisis marxista del concepto de liberación animal en Peter Singer y Gary Francione, mostrando su convergencia liberal. El estudio comparativo se inscribe en el paradigma marxista dentro de los Critical Animal Studies (CAS) y la filosofía práctica. En un primer momento, se muestran las divergencias y convergencias entre el bienestar utilitario y la abolición deóntica, el neobienestarismo y el abolicionismo, haciendo énfasis en una preferencia común y fundamental por una sociedad liberal democrática post-especista (...) (i.e. un capitalismo democrático). En un segundo momento, desde una lectura marxista, se muestran dos potencialidades del principio de igual consideración y el principio de no reificación. En un tercer momento, se examinan las limitaciones de la crítica antiespecista a la explotación de los animales por las sociedades capitalistas, la desnaturalización de su especismo y el planteamiento de una topología política liberal reformista. Al final del proceso, se recapitulan y sopesan las cinco convergencias halladas, al igual que las dos potencialidades y limitaciones de los conceptos, como contribuciones a nuevos estudios sobre crítica e interpretación de los autores y nuevos abordajes del problema de la liberación animal. -/- This work realize a Marxist analysis of the concept of animal liberation in Peter Singer and Gary Francione, showing their liberal convergence. The comparative study is part of the Marxist paradigm within the Critical Animal Studies (CAS) and practical philosophy. At first, the divergences and convergences between utilitarian welfare and deontic abolition, new welfarism and abolitionism are shown, emphasizing a common and fundamental preference for a post-speciesist liberal democratic society (i.e. a democratic capitalism). In a second moment, from a Marxist reading, two potentialities of the principle of equal consideration and the principle of non-reification are shown. In a third moment, the limitations of the anti-speciesist critique of the exploitation of animals by capitalist societies, the denaturation of their speciesism and the approach of a liberal reformist political topology are examined. At the end of the process, the five convergences found are recapitulated and weighed, as well as the two potentialities and limitations of the concepts, as contributions to new studies on criticism and interpretation of the authors and new approaches to the problem of animal liberation. (shrink)

Partiendo de la crisis socioecológica del capitalismo, en este artículo realizamos una relectura marxista de dos potencialidades antiespecistas del principio de igual consideración de intereses y del principio de derecho a no ser cosa-propiedad. Para ello se retoma el capítulo dos de nuestra investigación El concepto de ‘Liberación animal’ en Peter Singer y Gary Francione visto desde un análisis marxista (2019). La primera potencialidad de los autores es una crítica ética a la reificación animal del capital y la segunda (...) potencialidad consiste en una desnaturalización teórica y ética del esencialismo del especismo capitalista. Al final, se explica la materialidad relativa de estas potencias antiespecistas y se defiende que la idea de la liberación animal de los autores no es del todo una utopía sino una topología signada en el desarrollo asimétrico de las fuerzas productivas y las fuerzas destructivas del capitalismo en crisis y su posible colapso. (shrink)

Analogien lassen sich aus unserem vernünftigen Nachdenken und Argumentieren kaum wegdenken. Ganz zurecht stellen sie eines der klassischen Themen der Argumentationstheorie dar. Doch wie genau sollte die argumentative Rolle von Analogien in Argumentrekonstruktionen dargestellt werden? Das ist die Leitfrage dieses Beitrags. Zunächst wird mit Michael Dummetts Schach-Analogie ein prominentes Beispiel dargestellt und eine genauere Charakterisierung des Analogiebegriffs vorgeschlagen. Danach wird die gängigste Rekonstruktionsform von Analogien diskutiert, das Analogieargument, und in einigen Punkten verfeinert. Vor diesem Hintergrund schlägt der Beitrag eine zweite, (...) alternative Rekonstruktionsform vor, in der zwei analoge Argumente an die Stelle eines einzelnen Analogiearguments treten. Nachdem diese beiden Rekonstruktionsformen an einem weiteren berühmten Beispiel vorgeführt wurden, an Peter Singers Teich-Analogie, wird diskutiert, wie sich diese beiden Varianten gegenseitig ergänzen und welche Stärken und Schwächen sie haben. Es zeigt sich, dass Analogien nicht nur in Form von Analogieargumenten einen zentralen Topos eines Einzelarguments darstellen. Darüber hinaus kann die Untersuchung analoger Argumente bereits selbst als argumentationstheoretische Topik verstanden werden. (shrink)

»Welche [Zugangsweise] man wählt, hängt weitgehend von der Fragestellung ab und davon, was man eigentlich erreichen möchte. Jede Betrachtung, die sich nur auf den einen Zugang beschränkt, ist einseitig. Es gibt hier ein Spannungsfeld, das es auszuhalten gilt«, so Ulrich Freund in einer Diskussion über das Verhältnis reduktionistischer und holistischer Verfahrensweisen in der Medizin. Während seine Äußerung durchaus von einem gewissen Optimismus geprägt ist, dass die Gegensätze zwischen Reduktionismus und Holismus nicht überbetont werden sollten, verdeckt sie doch ein grundlegendes (...) Problem. Dieses Problem besteht darin, dass es, wenn erst eine Reduktion vollzogen wurde, äußerst schwierig ist, die Ergebnisse der Reduktion wieder zu rekontextualisieren. Die Schwierigkeit besteht darin, die bereichsspezifischen Ergebnisse in ihrer Bedeutung für den umfassenden Kontext, aus dem sie gewonnen wurden, zu interpretieren. (shrink)

Da Gintis ein leitender Ökonom ist und ich einige seiner früheren Bücher mit Interesse gelesen habe, erwartete ich einige weitere Einblicke in das Verhalten. Leider, macht er die toten Hände der Gruppenauswahl und Phänomenologie in die Herzstücke seiner Verhaltenstheorien, und das macht die Arbeit weitgehend ungültig. Schlimmer noch, da er hier ein so schlechtes Urteilsvermögen an den Tag stellt, stellt er all seine bisherigen Arbeiten in Frage. Der Versuch, die Gruppenauswahl seiner Freunde in Harvard, Nowak und Wilson wiederzubeleben, vor ein (...) paar Jahren war einer der größten Skandale in der Biologie in den letzten zehn Jahren, und ich habe die traurige Geschichte in meinem Artikel "Altruismus, Jesus und das Ende der Welt – wie die Templeton Foundation kaufte eine Harvard-Professur und angegriffen Evolution, Rationalität und Zivilisation -- Eine Rezension von E.O. Wilson 'The Social Conquest of Earth' (2012) und Nowak und Highfield 'SuperCooperators' (2012). Im Gegensatz zu Nowak scheint Gintis nicht durch religiösen Fanatismus motiviert zu sein, sondern durch den starken Wunsch, eine Alternative zu den düsteren Realitäten der menschlichen Natur zu schaffen, die durch das (nahezu universelle) Unverständnis der grundlegenden menschlichen Biologie und des leeren Schiefers von Verhaltenswissenschaftlern, anderen Akademikern und der breiten Öffentlichkeit leicht gemacht wird. Gintis greift zu Recht (wie schon oft zuvor) Ökonomen, Soziologen und andere Verhaltensforscher an, weil sie keinen kohärenten Rahmen haben, um Verhalten zu beschreiben. Natürlich ist das Notwendige, um Das Verhalten zu verstehen, evolutionär. Leider bietet er selbst keine selbst (nach seinen vielen Kritikern und ich stimme zu), und der Versuch, die faule Leiche der Gruppenauswahl auf alle wirtschaftlichen und psychologischen Theorien zu transplantieren, die er in seiner jahrzehntelangen Arbeit erzeugt hat, macht nur sein gesamtes Projekt ungültig. Obwohl Gintis sich tapfer bemüht, die Genetik zu verstehen und zu erklären, wie Wilson und Nowak, ist er weit davon entfernt, ein Experte zu sein, und wie sie blendet ihn die Mathematik nur für die biologischen Unmöglichkeiten, und das ist natürlich die Norm in der Wissenschaft. Wie Wittgenstein auf der ersten Seite von Kultur und Wert bekannte: "Es gibt keine religiöse Konfession, in der der Missbrauch metaphysischer Ausdrücke für so viel Sünde verantwortlich war wie in der Mathematik." Es war immer glasklar, dass ein Gen, das Verhalten verursacht, das seine eigene Frequenz verringert, nicht bestehen kann, aber dies ist der Kern des Begriffs der Gruppenauswahl. Darüber hinaus ist bekannt und oft gezeigt, dass Gruppenauswahl nur auf inklusive Fitness reduziert (Verwandtise), die, wie Dawkins festgestellt hat, ist nur ein weiterer Name für evolution durch natürliche Selektion. Wie Wilson arbeitet Gintis seit etwa 50 Jahren in dieser Arena und hat sie immer noch nicht begriffen, aber nach dem Skandal hat es nur 3 Tage gedauert, bis ich die relevanteste professionelle Arbeit gefunden, gelesen und verstanden habe, wie in meinem Artikel beschrieben. Es ist ein Irrsinn zu erkennen, dass Gintis und Wilson nicht in der Lage waren, dies in fast einem halben Jahrhundert zu erreichen. Ich diskusere die Fehler der Gruppenauswahl und Phänomenologie, die in der Wissenschaft die Norm sind, als Sonderfälle des nahezu universellen Versagens, die menschliche Natur zu verstehen, die Amerika und die Welt zerstören. Wer aus der modernen zweisystems-Sichteinen umfassenden, aktuellen Rahmen für menschliches Verhalten wünscht, kann mein Buch "The Logical Structure of Philosophy, Psychology, Mindand Language in Ludwig Wittgenstein and John Searle' 2nd ed (2019) konsultieren. Wer sich für mehr meiner Schriften interessiert, kann 'Talking Monkeys--Philosophy, Psychology, Science, Religion and Politics on a Doomed Planet--Articles and Reviews 2006-2019 3rd ed (2019) und Suicidal Utopian Delusions in the 21st Century 4th ed (2019) sehen. (shrink)

Zusammenfassung Der Aufsatz untersucht die Theorie der exemplarischen Kausalität von Petrus Aureoli (1280–1322). Mindestens bis zur zweiten Hälfte des 13. Jahrhunderts behaupteten mittelalterliche Autoren, dass die Welt geordnet und intelligibel war, weil Gott sie nach aus der Ewigkeit in seinem Intellekt existierenden Modellen (d.h. göttlichen Ideen) geschaffen hatte. Aureoli focht diese traditionelle Ansicht an. In Aureolis Theorie ist die göttliche Essenz das einzige Urbild für die Erschaffung. Um zu erklären, wie ein einziges Objekt allein als Urbilder für die Erschaffung mehrerer (...) verschiedener Kreaturen fungieren kann, muss er den Begriff der Nachahmbarkeit neu überdenken und ein neues Modell der exemplarischen Kausalität entwickeln. Das traditionelle Modell war das der Analogie: Eine Ursache erzeugt einen Effekt, der zum Teil ähnlich wie sie und zum Teil anders als sie ist. Aureoli greift auf den Be-griff von Äquivokation zurück. Er argumentiert, dass keine direkte Ähnlichkeit zwischen Ursache und Effekt notwendig ist. Im Gegenteil: Damit ein Objekt das Urbild für mehrere verschiedene Dinge sein kann, ist es notwendig, dass es für keinen von ihnen repräsentativ ist. Der Begriff der Äquivokation erlaubt es Aureoli, das traditionelle Modell der Erschaffung abzulehnen. Aequivocatio sieht keine Ähnlichkeit zwischen Idee und Ideatum vor. Es be-steht also kein Widerspruch darin, wenn man sagt, dass ein einziges Objekt (göttliche Essenz) aequivoce die exemplarische Ursache für mehrere verschiedene Objekte ist. (shrink)

Indem dieser Band sich auf das Verhältnis von Naturerkennen und Natursein konzentriert, thematisiert er einen wesentlichen Ausschnitt aus dem weiten Spektrum von Böhmes philosophischer Arbeit. Um die Naturthematik möglichst breit zu entfalten und für Querverbindungen offenzuhalten, ist der vorliegende Band in drei Abschnitte gegliedert. Im ersten Abschnitt stehen Charakter und Reichweite der wissenschaftlichen Erkenntnis von Natur im Mittelpunkt. Der zweite Teil des Bandes stellt alternative Perspektiven auf Natur vor. Im dritten Teil schließlich stehen der Mensch und sein Verhältnis zu sich (...) selbst im Mittelpunkt der Untersuchungen. Inhaltsverzeichnis Krohn, Wolfgang: Wissenschaftsentwicklung zwischen Dezentrierung und Dekonstruktion. Stehr, Nico: Von den Grenzen der Macht wissenschaftlicher Erkenntnis. Schäfer, Wolf: Zweifel am Ende des Baconschen Zeitalters. Kamper, Dietmar: Wissen ist Ohnmacht. Macht ist Unwissen. Gamm, der Technik. Janich, Peter: Zeit und Natur. Kimmerle, Heinz: »Es ist Zeit, daß es Zeit wird«. Wie kann Zeit Zeit werden? Schiemann, Gregor: Natur auf dem Rückzug. Zur Relevanz der aristotelischen Unterscheidung von Natur und Technik. Hauskeller, Michael: Ist Schönheit eine Atmosphäre?. Zur Bestimmung des landschaftlich Schönen. Schmitz, Hermann: Situationen und Atmosphären. Zur Ästhetik und Onthologie bei Gernot Böhme. Rehmann-Sutter, Christoph: Über Relationalität. Was ist das »Ökologische« in der Naturästhetik? Meyer-Abich, Klaus Michael: Erinnerung an die natürliche Mitwelt. Andreas-Griesebach, Manon: Idee plus Erfahrung. Goethes Begründung eines neuen Typs von Naturwissenschaft. Engelhardt, Dietrich von: Madame de Stael über Naturphilosophie, Naturwissenschaft und Medizin in De l'Allemagne. Deneke, Michael: Schramm, Engelbert: »Soziale Naturwissenschaft«. Zwischen Sozialwissenschaften und Naturwissenschaften. Böhme, Hartmut: Enthüllen und Verhüllen des Körpers. Biblische, mythische und künstlerische Deutungen des Nackten. Lippe, Rudolf zur: Eine Logik des gestischen Wissens. Müller, Rudolf Wolfgang: Gernot Böhme - Anima naturaliter japonica. Hoffmann, Gisbert: Das menschliche Sein als mediales. Martens, Ekkehard: »Natürlich« denken?. Heideggers Pseudosokratismus als Irrationalismus. Fleischer, Helmut: Naturalität ohne Naturalismus. Zum lebensweltlichen Fundus jeder höheren Erkenntnis-Artistik. Gerhard: Technik als Medium. Grundlinien einer Philosophie. (shrink)

La oposición a una estricta separación entre las dimensiones dialéctica y retórica de la actividad argumentativa es una de las aportaciones más destacadas y peculiares de la denominada escuela holandesa sobre argumentación. Frans H. van Eemeren y Peter Houtlosser reaccionaron contra una separación estricta entre dialéctica y retórica en varios trabajos, pero uno de los más inspiradores es sin duda su artículo “William the Silent’s argumentative discourse” (1998) presentado en la ciudad de Ámsterdam con ocasión de la cuarta conferencia (...) organizada por la International Society for the Study of Argumentation (ISSA). Sobre este tema siguieron investigando para presentar un análisis de la perspectiva dialéctica inherente al caso de Guillermo I de Orange en un congreso de la Japan Debate Association en Tokio (van Eemeren y Houtlosser, 2000). (shrink)

Der akademischen Philosophie wird manchmal nachgesagt, sie suche Antworten auf Fragen, die außer Philosophen niemanden umtreiben. In diesem Band sind »zwölf philosophische Antworten« auf Fragen versammelt, die sich jeder irgendwann einmal stellt und über die professionelle Philosophen lediglich etwas schärfer und gründlicher nachdenken. Die Autoren dieses Bandes greifen pointiert, allgemeinverständlich und mit philosophischem Vertiefungsanspruch aktuelle Kontroversen auf. Sie erheben dabei den Anspruch, philosophisch argumentativ sowohl dem Zeitgeistrelativismus als auch der Dominanz empirischer Wissenschaften entgegenzutreten. Es ist keineswegs „alles bloß Ansichtssache“; denn (...) Toleranz ist nicht einfach nur achselzuckendes Wegschauen. Um zu einer klugen und begründeten Orientierung zu kommen, bedarf es auch nicht der einseitigen Zuflucht zu heute populären Antwortinstanzen wie der Religion, der Neurobiologie oder der Ökonomie. In der Tradition der philosophischen Aufklärung ist weiterhin auf den nachdenkenden Menschen zu setzen, der in der Philosophie vertiefende Anregungen erhält, um sich zu aktuellen Kontroversen ein begründetetes Urteil zu bilden. Über das Handwerk des Philosophen – Meinen, Glauben und Wissen – Rechte und Pflichten, Werte und Normen – Fairness als Prinzip – Zur Verteidigung der Freiheit als Dilemma – Zum Streit über das Lebewesen Mensch – Das Geist-Körper-Problem und die Hirnforschung – Das Schuldprinzip und die Willensfreiheit – Die Wissenschaft zwischen Natur und Kultur – Grenzen des wirtschaftlichen Denkens – Das Wahrheitsproblem in der Mediengesellschaft – Religion im Streit der Meinungen Mit Beiträgen von Simone Dietz, Heiner Hastedt, Detlef Horster, Peter Janich, Geert Keil, Corinna Mieth, Herbert Schnädelbach und Anke Thyen. (shrink)

Die im Reader versammelten Beiträge verstehen sich als Versuche zu einer Soziologie des Visuellen. Sie untersuchen am Beispiel des Mediums Stadtfilm, welche Rolle die dorterzeugten Bilder großer Städte bei der Produktion urbanistischer Repräsentanten spielen. Aus diesem Grund werden insbesondere Übergänge analysiert, die Spielfilme einerseits und urbanistische Diskurse andererseits miteinander verknüpfen. Gemeinsamer Ausgangspunkt ist die These, daß es vor allem Bilder sind, die solche Verknüpfungen gewährleisten. Es wird unterstellt, daß es das Medium Film erlaubt, gerade über den Einsatz von Bildern "näher" (...) an soziale Wirklichkeiten heranzukommen, als dies textzentrierter Praxis empirischer Sozialforschung möglich ist. Stadtfilme erzeugen wirkmächtige Bilder, auf die dann unter bestimmten Bedingungen in urbanistischen Kontexten zurückgegriffen wird. Die Autoren präsentieren konzeptionelle Überlegungen und Filminterpretationen zu Moebius (1991, Regie: Matti Geschonneck), Der Himmel über Berlin (1987, Regie: Wim Wenders), In weiter Ferne, so nah! (1993, Regie: Wim Wenders), Der Bauch des Architekten (1987, Regie: Peter Greenaway) und Hass (1995, Regie: Mathieu Kassovitz). Sie bedienen sich dabei sehr unterschiedlicher Verfahren. Gemeinsam sind ihnen allerdings die Anliegen, die größere Nähe der Filme zu sozialen Welten hervorzuheben und die Übergänge zwischen Stadtfilmen und Urbanistik herauszuarbeiten. -/- City and Film. Attempts at a 'Visual Sociology' Summary The contributions collected in this reader present attempts at a Visual sociology'. Based on a study on the medium 'city film' the author s determine which role the images of big cities evoked in such films can play for urbanistic representations. Therefore the analysis is, in particular, focussed on points of transition marking a connection of movies, on the one hand, and urbanistic discourse, on the othe r. The common point of departure is the hypothesis that images, more than anything else, do guarantee such connections. The authors assume that the medium film may lead 'closer' to social realities than the text- centered practices of empirical social research. City films produce powerful images which, under certain cond itions, can be utilized in urbanistic contexts. The authors present conceptual considerations and interpretations of the following films: Moebius (1991, director: Matti Geschonneck); Der Himmel über Berlin (1987, director: Wim Wenders); In weiter Ferne, so nah! (1993, director: Wim Wenders); The Belly of the Architect (1987, director: Peter Greenaway); and quite different methods they aim at the same goals: emphasizing the greater closeness of films to social worlds and bringing out the points of transition between city films and urbanistics. (shrink)

This piece continues ideas developed in my essay, Mind Matters, through responding to the critique of that essay by Peter K. Manning. Manning cannot conceive that human conduct involves full-bodied semiosis rather than disembodied conceptualism, and that the study of human signification requires a full-bodied understanding. The ancient Greek root phren, basis for the concept of phronesis, is rooted in the heart-lungs-solar plexus basis of bodily awareness, and provides a metaphor for a discussion of bio-developmental, biosemiotic capacities as crucial (...) for human culture. Manning’s use of Wittgenstein is contrasted with the outlook of Charles Peirce. The intense attunement to and reverence for animals and plants in hunter-gatherer peoples is more than some conceptual collective representations system or interaction order or psychological belief system, explainable by Durkheim or Goffman, or Jung’s universal structure of the “collective unconscious,” or by neural net theory. It exemplifies how those peoples are in real learning relationships to the instinctive intelligence of their habitats, deep learning expressed not only in trial-and-error experience but also in the sense of wonder, communicated in ritual life. Mind is found literally in those transactions, not in isolate brains or disembodied conceptualism. (shrink)

En este breve trabajo hago dos cosas. En primer lugar, señalo que el costo de satisfacer el derecho a verse libre de pobreza no debería convertirse en una cuestión decisiva, si es que vamos a tomarnos en serio la existencia de tal derecho. Y, en segundo lugar, apoyo (desde la perspectiva utilitarista de Peter Singer) la posición que sostiene que erradicar la pobreza mundial no implica un costo significativo y que, por lo tanto, la persistencia de este problema es (...) absolutamente irracional y gratuita. (shrink)

La filosofía de Nietzsche anticipó notablemente el umbral de la modernidad biológica al conceptualizar el alcance fisiológico de la moral, la política y la religión, así como su instrumentalización con fines de control social. El objetivo de este artículo es analizar el estímulo que ha representado la filosofía de Nietzsche para algunos de los principales pensadores de la cuestión biopolítica, en concreto, Michel Foucault, Roberto Esposito y Peter Sloterdijk, y desvelar en qué medida sus núcleos conceptuales convergen y divergen. (...) La aportación concreta reside en señalar algunos de los vínculos que articulan el tema de la disciplina y la cría con la configuración de la biopolítica como una de las principales corrientes filosóficas actuales, analizar las interpretaciones que dichos pensadores han formulado sobre la cuestión de la Züchtung y resaltar así la capacidad heurística de la filosofía nietzscheana para el diagnóstico de nuestro presente. -/- Nietzsche notably anticipated the threshold of biological modernity, when he conceptualized the physiological scope of morals, politics and religion, as well as their instrumentalization with the aim of social control. The aim of this paper is to analyze the stimulus that Nietzsche’s philosophy has represented for some of the main philosophers of biopolitics, namely Michel Foucault, Roberto Esposito and Peter Sloterdijk, and to reveal to what extent their core concepts converge and diverge. The specific contribution is to point out some of the links between the theme of discipline and breeding (Zucht und Züchtung) and the configuration of biopolitics as one of the main philosophical currents, to analyze whether and how those philosophers have interpreted the question of Züchtung in Nietzsche’s philosophy, and to stress the heuristic capacity of Nietzschean philosophy for the diagnosis of current social issues. Keywords: Nietzsche; breeding; discipline; Foucault; biopower; norm; Esposito; community; Sloterdijk; anthropotechnics. (shrink)

"Wir mögen an der Natur beobachten, messen, rechnen, wägen und so weiter, wie wir wollen, es ist doch nur unser Maß und Gewicht, wie der Mensch das Maß der Dinge ist." So schrieb Goethe im Jahre 1807. "Die Natur wird uns keine Sonderbehandlung gewähren, nur weil wir uns als 'Krone der Schöpfung' betrachten... Ich fürchte, sie ist nicht eitel genug, um sich an den Menschen als einen Spiegel zu klammern, in dem allein sie ihre eigene Schönheit sehen kann", schreibt der (...) Physiker Hans-Peter Dürr heute. Diesen beiden Stellungnahmen liegen sehr unterschiedliche Vorstellungen vom Verhältnis Mensch - Natur zugrunde. Wie überhaupt die Naturphilosophie von den Vorsokratikern bis in die Gegenwart die unterschiedlichsten Varianten dieser Beziehung durchgespielt hat. Dass der Mensch sich jedoch in einem weit über die alttestamentarische Vorstellungskraft hinausgehenden Maße die Natur "untertan" gemacht und dabei großräumig zerstört hat, steht außer Zweifel. Im Rahmen der ökologischen Krise muss das Verhältnis zur Natur neu überdacht werden. Das vorliegende Lesebuch, das sich auch als Studientext und Diskussionsgrundlage für Schulen und Hochschulen bestens eignet, bietet den Blick in die Geschichte der Naturphilosophie, der dafür unerlässlich ist: Die Schwierigkeiten, die heute im Umgang mit der Natur auftreten, sind vielfach auf immer noch wirksame traditionelle Naturvorstellungen zurückzuführen. Andererseits gibt es einige eigenständige, bisher noch zu wenig berücksichtigte Ansätze, die zu neuen Konzeptionen anregen können. ------------------------------------------------------------- Inhalt: Vorwort; Einführung: Traditionslinien der Naturphilosophie; Heraklit und die Atomisten Leukipp und Demokrit; Platon und Aristoteles; Christliches Naturverstehen im Mittelalter: Aurelius Augustinus, Thomas von Aquin, Jacob Böhme; Naturvorstellungen in der beginnenden Neuzeit: Galileo Galilei, Rene Descartes, Isaac Newton; Kants Naturbegriff; Goethes Naturforschung; Nachkantische Naturphilosophie: Friedrich Wilhelm Joseph Schelling, Georg Wilhelm Friedrich Hegel; Geschichte der Natur und Kritik des Naturalismus: Karl Marx, Charles Darwin, John Stuart Mill; Kritik des Substanzbegriffes, Alfred North Whitehead, Werner Heisenberg, Ilya Prigogine und Isabelle Stengers; Bibliographie. (shrink)

Nesta monografia, discutirei o Argumento Direto pelo incompatibilismo. Incompatibilismo ´e a tese de que responsabilidade moral ´e incompat´ıvel com o determinismo nomol´ogico. De ma- neira simplificada, o argumento ´e o seguinte: N´os n˜ao somos respons´aveis pelo passado e pelas leis da natureza. Se o determinismo for verdadeiro, nossas ac¸ ˜oes s˜ao consequˆencia do passado e das leis da natureza. Portanto, se o determinismo for verdadeiro, n˜ao somos respons´aveis por nossas ac¸ ˜oes. Defendo ao longo da monografia que o Argumento Direto (...) ´e nem prima facie uma ameac¸a ao compatibilismo – a posic¸ ˜ao oposta ao incompatibilismo –, j´a que os proponen- tes do argumento falham em motivar com sucesso o argumento. A monografia se divide em trˆes cap´ıtulos. No primeiro, apresento a formulac¸ ˜ao do Argumento Direto proposta por Peter van Inwagen (1983). Sua formulac¸ ˜ao se vale de um operador modal de n˜ao-responsabilidade, para o qual van Inwagen define duas regras dedutivas. Nos dois cap´ıtulos subsequentes, discuto algumas das cr´ıticas encontradas na literatura contra essas regras e apresento minhas pr´oprias cr´ıticas. Na conclus˜ao, considero alguns modos pelo qual o debate pode avanc¸ar. (shrink)

Die Moralphilosophie des 20. und 21. Jahrhunderts hat mit Konsequentialismus, Deontologie, Kontraktualismus und Tugendethik nicht nur höchst einflussreiche Theorieparadigmen produktiv weiterentwickelt, sondern auch eine Reihe wichtiger neuer Probleme aufgeworfen. Der vorliegende Band versammelt zentrale Beiträge der analytischen Moralphilosophie, u. a. von David Gauthier, Shelly Kagan, Frances Kamm, Thomas Nagel, Michael Slote, Christine Swanton und Susan Wolf, die für ein Verständnis gegenwärtiger Diskussionen in der normativen Ethik unabdingbar sind. -/- Inhaltsverzeichnis: Vorwort Einleitung: Analytische Moralphilosophie der Gegenwart -/- 1. Konsequentialismus Shelly Kagan: (...) Ein Plädoyer gegen die Alltagsmoral Peter Railton: Entfremdung, Konsequentialismus und die Anforderungen der Moral -/- 2. Deontologie Thomas Nagel: Ethik William David Ross: Was macht richtige Handlungen richtig? -/- 3. Kontraktualismus David Gauthier: Warum Kontraktualismus? Thomas Scanlon: Die Struktur des Kontraktualismus -/- 4. Tugendethik Christine Swanton: Eine tugendethische Theorie des richtigen Handelns Michael Slote: Akteursbasierte Tugendethik -/- 5. Moralische Aggregation John Taurek: Zählt die Anzahl? Frances M. Kamm: Aggregation und zwei moralphilosophische Methoden -/- 6. Das Prinzip der Doppelwirkung Jonathan Bennett: Vorhergesehene Nebenwirkungen vs. beabsichtigte Folgen Ralph Wedgwood: Zur Verteidigung der Lehre von der Doppelwirkung -/- 7. Moralische Rechte H. L. A. Hart: Gibt es natürliche Rechte? Joseph Raz: Über die Beschaffenheit von Rechten -/- 8. Moralischer Zufall Thomas Nagel: Moralischer Zufall Susan Wolf: Die Moral des moralischen Zufalls. (shrink)

Trotz der Verschiedenheit ihrer Ansätze1 sind Immanuel Kant und Peter Bieri übereinstimmend der Ansicht, dass wir unsere Absichten insofern frei wählen, als wir uns dabei an Gründen orientieren. Bieri beruft sich hierfür auf die Unverzichtbarkeit unseres Selbstverständnisses als handelnde Personen. Kant versucht darüber hinaus die Berechtigung dieses Selbstverständnisses in seiner Moralphilosophie nachzuweisen, nämlich mit unserer Fähigkeit, uns rein rational zu motivieren. Beide Autoren trennen unser Selbstverständnis strikt von der prinzipiell deterministischen Beschreibung des Menschen aus naturwissenschaftlicher Perspektive, versuchen aber zu (...) zeigen, dass diese beiden Auffassungen sich nicht widersprechen. Bieri erklärt, dass wir meinen, frei zu handeln, wenn unsere bewussten Absichten mit zu den Ursachen unseres Verhaltens gehören. Kant versucht zu zeigen, dass unsere Absichten nicht vollständig empirisch erklärt werden können, weil Überlegungen in sie eingehen, die nicht durch sinnliche Bedürfnisse oder Ereignisse motiviert sind. Im Anschluss an die Darstellung der Argumentation der Autoren soll die Kritik Bieris an einer rein naturwissenschaftlichen Betrachtung unseres Handels unter Berufung auf Kant verschärft werden: Es ist nicht nur aktuell und womöglich vorübergehend unmöglich, bei der Beschreibung unseres Handelns Überlegungen und Absichten durch neurophysiologische Beschreibungen zu ersetzen, sondern dies ist grundsätzlich ausgeschlossen, weil Gründe keineswegs nur die subjektive Innensicht individueller Gehirnzustände, sondern kommunikativ und historisch konstituiert sind. In Wirklichkeit beruht unsere Willensfreiheit auf sozial etablierten Normen. Abschießend soll gezeigt werden, dass das dargelegte Freiheitsverständnis in unserem Leben tatsächlich eine Rolle spielt. Dies wird durch Bezugnahme auf die Grundrechte des GG geschehen. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

INTRODUÇÃO O anestro pós-parto é o período após o parto no qual a fêmea não apresenta ciclos estrais (atividade cíclica). Na vaca leiteira, o parto é seguido de um período de inatividade ovariana de duração variável, que é principalmente afetada pelo estado nutricional, produção leiteira, ganho ou perda de condição corporal antes e depois do parto, e por condições patológicas como hipoplasia dos ovários, cistos ovarianos, mumificação uterina, piometra entre outras, além, também, de condições ambientais como instalações que podem causar (...) estresse etc. 1. Controle neuroendócrino do anestro Entre os 12 e 15 dias pós-parto, as células gonadotróficas presentes na adenohipófise começam a produzir e secretar o FSH (hormônio folículo estimulante), o qual estimula a primeira onda folicular; entretanto, nenhum folículo dominante do(s) ovário(s) chega a completar seu desenvolvimento devido à carência de estímulo apropriado do LH (hormônio luteinizante) que também é produzido pelas mesmas células e que deve estar presente em altas concentrações. Nas 2 primeiras semanas pós-parto (primeiros 15 dias), as concentrações circulantes de LH são baixas, o que se deve à ausência de reservas do LH e à incapacidade temporal da hipófise para responder ao estímulo da GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina). Entre os dias 15 e 20 pós-parto, a hipófise aumenta a sua capacidade para responder ao GnRH; entretanto, o estabelecimento do padrão de secreção do LH adequado para estimular a maturação e a ovulação do folículo dominante das primeiras ondas foliculares depende fundamentalmente do balanço energético. 2. Fatores que determinam o início da atividade ovariana pós-parto Na vaca leiteira, é frequente que algum dos primeiros folículos dominantes que se desenvolvem durante as primeiras duas ou três semanas complete a sua maturação e chegue à ovulação, isto é, madure e ovule. O fator limitante para o reinício da atividade ovariana é o balanço energético negativo (BEN). No gado leiteiro, o consumo de matéria seca (CMS), após o parto, deverá ser aumentado em até quatro vezes, para cobrir a demanda de nutrientes para a produção de leite e mantença; no entanto, a vaca é incapaz de consumir a exigência de matéria seca, por isso recorre a suas reservas de gordura e proteína, e cai em BEN. As vacas que consomem menos matéria seca, produzem menos leite, têm um BEN mais profundo e o período do parto à primeira ovulação é maior. O nível mais baixo do BEN é alcançado entre os 10 a 20 dias pós-parto e a vaca continua em BEN até os 70 a 80 dias pós-parto e, em alguns casos, até aos 100 dias pós-parto (vacas primíparas). Entretanto, mesmo com BEN, uma proporção elevada das vacas inicia sua atividade ovariana normal nas primeiras 8 semanas pós-parto. As vacas que alcançam um nível baixo de BEN rapidamente e saem deste ponto mínimo de forma rápida, iniciam sua atividade ovariana mais rápido também (20 a 30 dias pós-parto) do que aquelas que têm um BEN mais profundo e duradouro, essas muitas vezes permanecem em anestro aos 70 dias pós-parto (figura 1). As mudanças na condição corporal estão correlacionadas positivamente com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina; assim, a maior qualificação da condição corporal é maior mediante a concentração sérica desses hormônios, que atuam principalmente como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH e, consequentemente, de LH. A leptina é um hormônio que é produzido pelos adipócitos e tem sido proposto que sua concentração é o sinal mais importante de alterações de condição corporal. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento das concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Além das mensagens dadas pelos hormônios supracitados, outras substâncias presentes no sangue fornecem informações sobre o estado metabólico do animal. Por exemplo, os ácidos graxos não esterificados e o β-hidroxibutirato são indicadores da mobilização e utilização da gordura corporal; assim, o aumento destas substâncias proporciona uma mensagem inibidora de reprodução. O intervalo médio entre o parto e a primeira ovulação, em vacas leiteiras em sistemas de produção não intensiva, é em torno de 30 dias; enquanto em vacas em sistemas de produção intensiva, é de 40 dias. Deve-se sinalar que é comum aos 70 dias pós-parto, que 20% das vacas ainda não ovulem. Verifica-se frequentemente que as vacas leiteiras desenvolvem folículos que crescem mais que os folículos ovulatórios, os quais convertem em cistos foliculares. Esta condição está associada com insensibilidade do hipotálamo ao retorno positivo do estradiol, o que não desencadeia o pico pré-ovulatório de LH (figura 2). 3. O corpo lúteo dos primeiros ciclos pós-parto Durante um ciclo estral o corpo lúteo tem uma meia-vida fisiológica de 12 a 14 dias; no entanto, na primeira ovulação pós-parto cerca de 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta (<10 dias), 30% de vida longa (21 a 50 dias) e 45% da vida normal (11 a 20 dias). A regressão prematura do corpo lúteo é uma condição frequente nos ruminantes no primeiro ciclo estral, da transição do anestro à ciclicidade. Ou seja, na vaca é frequente que no primeiro ciclo de pós-parto e da puberdade sejam ciclos curtos; isto deve-se à liberação antecipada da PGF2α. Por outro lado, a causa dos corpos lúteos de vida longa (corpos lúteos persistentes) não é clara, mas está relacionada com alterações na secreção da PGF2α devido a infecções uterinas (tabela 1). 4. Anestro patológico 4.1 Alterações do aparelho genital que causam anestro Na vaca foi calculado que as alterações do aparelho genital que afetam a atividade ovariana representam apenas 10% do total das causas de anestro. Entre as alterações do aparelho genital se encontram os cistos foliculares, cistos luteinizados, aplasia segmentar, piometra e mumificação fetal. . 4.2 Cistos foliculares Os cistos foliculares são a patologia ovariana mais comum nos bovinos leiteiros, causando perdas econômicas devido ao atraso do período do parto ao primeiro serviço, pelo custo dos tratamentos e pelo risco que têm as vacas de serem descartadas. A incidência aumentou à medida que a produção de leite se intensificou. Entre 5 e 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias do pós-parto; no entanto, cerca de 60% destas se recuperam espontaneamente. Sinais clínicos de vacas com cistos foliculares descritos na literatura são: ninfomania, ciclos curtos, masculinização e relaxamento dos ligamentos pélvicos. Atualmente uma alta proporção de vacas com cistos foliculares apresentam anestro. Por muitos anos um cisto folicular foi definido como um folículo com um diâmetro de 2,5 mm, presente em um ou em ambos os ovários durante um período mínimo de 10 dias, na ausência de um corpo lúteo. Os conhecimentos atuais modificaram o conceito clássico; assim, nem todos os cistos foliculares têm um diâmetro de 2,5 mm; além disso, alguns podem persistir mais de 10 dias. Outros são estruturas dinâmicas, que sofrem regressão e podem ser substituídas por novos cistos. Por esta razão, a definição mais precisa e técnica de um cisto folicular é: folículo de um diâmetro, de pelo menos 20 mm, que está presente em um ou ambos os ovários na ausência de tecido lúteo que interfere com o ciclo estral normal (figura 3). A patogênese dos cistos foliculares não é conhecida. Propõe-se que as vacas que desenvolvem esta patologia têm uma anomalia nos mecanismos de retroalimentação entre o hipotálamo e a hipófise, em conjunto com uma disfunção a nível folicular. É pesquisado e sugerido que em vacas com cistos foliculares, o pico pré-ovulatório de LH não ocorre ou é de menor amplitude, ou não tem uma relação síncrona com o amadurecimento do folículo, o que provoca a falha ovulatória. A alteração na secreção de LH pode obedecer a falta de sensibilidade do hipotálamo ao feedback positivo de estrogênio. Observa-se também que algumas anormalidades a nível folicular, tais como alterações na síntese de hormônios esteroides e uma menor sensibilidade à LH, podem contribuir com a patogenia. Uma vez que o cisto folicular foi estabelecido, observou-se um aumento na frequência de secreção pulsátil de LH, o que contribui com a persistência desta patologia. Existem fatores associados com a incidência de cistos foliculares que, de acordo com a patogenia proposta, podem influenciar ao nível do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Os cistos foliculares ocorrem principalmente durante a transição do anestro pós-parto para a ciclicidade. Neste período as vacas estão em BEN, e tem sido observado que as vacas que sofrem de um BEN mais profundo tendem a apresentar uma incidência maior de cistos foliculares. Por outra parte, há uma correlação positiva entre a produção de leite e a incidência de cistos, o que indica que as vacas que produzem mais leite têm maior risco de sofrer com esta patologia. Também existem outros fatores relacionados com a incidência de cistos foliculares tais como estresse, genéticos, infecções uterinas, estresse calórico e presença de fitoestrogênios na dieta (tabela 2). O tratamento indicado consiste na administração do GnRH, que provoca a luteinização do cisto. É recomendável a combinação com uma dose luteolítica de PGF2α, 7 a 10 dias depois da injeção de GnRH. Também é indicado o tratamento com hCG em vez de GnRH. Em alguns estudos foi possível integrar vacas com cistos foliculares em programas de sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo, com resultados aceitáveis de fertilidade (figura 4). 4.3 Cistos luteinizados Esse tipo de cisto pode se desenvolver a partir de um cisto folicular, também ocorre quando o saco libera um óvulo e, em seguida, se fecha novamente e enche-se de líquido. O tecido luteinizado produz progestágenos do qual os sinais incluem anestro persistente. São bastante mais raros e originam-se pelo contínuo aumento do espaço cavitário central normalmente existente nos corpos lúteos (figura 5). Normalmente, a parede do cisto contém células lúteogranulosas grandes e células tecaluteais pequenas. Se diferenciam com dificuldade de corpos lúteos recém-formados durante o período em que ainda possuem um antro. Os cistos luteínicos únicos, pelo menos os menores, necessitam de importância clínica. Se os cistos são funcionais, a sintomatologia mais destacada é o anestro ou pseudogestação. É preciso lembrar que esses cistos agem como uma fonte de secreção contínua de progesterona, diminuindo assim a resistência do útero a infecções, podendo desencadear-se uma endometrite (figura 6). Se eles forem diagnosticados é recomendável a administração de PGF2α. 4.4 Aplasia segmentar As vacas com esta condição podem gestar quando a ovulação ocorre do lado do corno uterino presente. Se a ovulação acontece do lado onde falta o corno uterino causa anestro. 4.5 Piometra A piometra, por definição, é a acumulação de material purulento no interior da luz uterina que ocorrem geralmente durante ou imediatamente após o período de domínio da progesterona. É uma condição que ocorre mais frequentemente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, algumas vacas em anestro que são revisadas no dia 50 pós-parto chegam a ter piometra. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 5. Anestro relacionado com o tempo de serviço O anestro em bovinos também é classificado como anestro pré-serviço e pós-serviço. 5.1 Anestro pré-serviço Inclui vacas e novilhas que não tenham mostrado estro, isto é, manifestado cio, no período em que devem ser servidas. Em alguns estudos observou-se que o anestro antes do serviço pode afetar até 50% das vacas elegíveis para apresentar estro. 5.1 Anestro pós-serviço Neste grupo incluem-se as vacas que não retornam ao estro, ou seja, que não retornaram ao cio, 21 dias depois da inseminação e não estão prenhes. Essas vacas são conhecidas como vacas fantasma (The Phantom Cow). A causa principal do atraso do retorno ao estro é a baixa eficiência na detecção de estros; mas também foram descritas outras causas como: inseminação em um estro anovulatório, inseminação em tempo fixo em vacas em anestro, suspensão da ciclicidade após o serviço, fases lúteas longas e morte embrionária. O diagnóstico precoce da gestação é de grande ajuda para conhecer oportunamente o número de fêmeas que não estão prenhes. A ecografia no trigésimo dia pós-inseminação adianta, pelo menos 10 dias, a ressincronização de vacas vazias. 6. Falso anestro ou anestro funcional Este causa as maiores perdas econômicas de caráter reprodutivo em rebanhos leiteiros, e refere-se às vacas que estão ciclando, mas não são observadas em estro pelos trabalhadores. É um dos maiores problemas dentro de um sistema de criação extensivo e, às vezes, semiintensivo, uma vez que é de suma importância a observação técnica e precisa do comportamento da vaca para observar o possível retorno ao cio ou não. 7. Manejo da vaca anéstrica A probabilidade de que a vaca seja inseminada oportunamente depende da eficiência da detecção de estros. É comum que a metade das vacas apresentem estro e não sejam observadas, por essa razão, muitas não são inseminadas uma vez que termina o período de espera voluntária. Por outro lado, há vacas que, por causas patológicas ou por seu estado metabólico, ainda estão em anestro depois que termina o período voluntário de espera. Para identificar as causas da ausência de estros, todas as vacas que não tenham sido inseminadas no dia 60 pós-parto, devem ser revisadas por via retal para aplicar o tratamento ou manejo pertinentes. Durante esta revisão é dada especial atenção às características do útero e nas estruturas ovarianas, já que daqui depende o manejo subsequente. A palpação começa no útero; neste é importante determinar se não há gestação. Posteriormente, avalia-se sua consistência que pode ser normal, edematosa ou turgente. Depois de avaliar o útero procede-se a palpação dos ovários, começando com o direito e, em seguida, esquerdo. Abaixo estão descritas as diferentes descobertas que podem ser encontradas na literatura e seu tratamento ou manejo. O registo dos resultados à palpação é feito através de chaves reprodutivas. 7.1 UN CLD2-3 FE10 Útero normal (UN) com um corpo lúteo 2 ou 3 no ovário direito (CLD2-3) e um folículo no ovário esquerdo de 10 mm de diâmetro (FE10). A consistência normal do útero (é normal quando não há edema ou turgescência) é encontrado em vacas não prenhes durante o diestro, ou em vacas que estão em anestro. O CL 2 ou 3 é uma estrutura bem desenvolvida que deforma o ovário e em alguns casos representa mais de 50% da massa ovariana. Classificá-los como CL 2 ou 3 é uma apreciação subjetiva do tamanho do corpo lúteo e não tem significado prático, pois em qualquer dos casos o manejo é o mesmo. O CL indica que a vaca está em qualquer dia do diestro e, obviamente, indica que está ciclando. Durante o diestro pode-se encontrar folículos de tamanho diferente em qualquer um dos dois ovários, já que este depende das ondas de desenvolvimento folicular. É importante frisar que as estruturas mencionadas podem estar em ovários diferentes ou no mesmo ovário. O achado mais importante nesta fase é a presença do corpo lúteo o que permite o tratamento com a PGF2α, o que resulta na apresentação do estro nas próximas 48 a 120 horas. A presença de um corpo lúteo é o estado fisiológico que é mais frequentemente encontrado neste grupo de vacas, primeiro porque paradoxalmente a maior proporção de vacas em “anestro” está ciclando (anestro funcional) e, em segundo lugar, porque o diestro ocupa 65% dos dias do ciclo estral. 7.2 UE CLD1 FE10-15 Útero edematoso (UE) com um corpo lúteo 1 no ovário direito (CLD1) e um folículo 10 ou 15 mm de diâmetro no ovário esquerdo. O útero edematoso pode ser encontrado no proestro e metaestro. A presença do CL1 e um folículo grande indica que se trata de uma vaca que muito provavelmente é encontrado em proestro. A diferença entre um CL1 e um CL 2 ou 3 é basicamente o seu tamanho; um CL1 é uma estrutura pequena com consistência dura. As vacas que têm estas características devem ser marcadas para que os trabalhadores prestem mais atenção, já que apresentarão o estro nas próximas 48 a 72 horas. Se a vaca não apresentar estro nesse período, deverá ser palpada na semana seguinte. 7.3 UT DE FE10-15 Útero túrgido ou tonificado, ovário direito estático e ovário esquerdo com um folículo de 10 ou 15 mm de diâmetro. Estes achados, além da presença de muco estral, correspondem a uma vaca em estro. Frequentemente, na palpação das vacas do grupo de anestro, há vacas em estro; estas vacas deverão ser programadas para inseminação. 7.4 UE DE EE Útero estático e ovários estáticos. Estas observações correspondem a uma vaca em metaestro; esta decisão tem uma alta margem de erro uma vez que também pode corresponder a um animal no proestro ou em anestro verdadeiro. Um achado que permite ser mais bem sucedido no diagnóstico é a presença de sangue no muco cervical; neste caso, a presença de sangue indica, com certeza, que a vaca está em metaestro; no entanto, nem todas as vacas apresentam este sangramento. As vacas com estes achados devem ser palpadas sete dias depois para confirmar ou corrigir um primeiro diagnóstico. Se a primeira palpação foi correta, na segunda se encontrará um CL2-3. 7.5 UE CHD FE10 Útero edematoso, com corpo hemorrágico no ovário direito (CHD) e com folículo de 10 mm de diâmetro no ovário esquerdo. Estas observações são de uma vaca em metaestro. O corpo hemorrágico é considerado como a fase de transição entre o folículo e o corpo lúteo; o CH é palpado como uma estrutura com uma saliência em forma de papila e é muito suave ao toque. Será necessário esperar 4 ou 5 dias para que se converta num corpo lúteo maduro e assim destruí-lo com PGF2α. Na rotina, estas vacas são palpadas na seguinte revisão (sete dias depois). 7.6 UN DE EE Útero normal e ovários estáticos. Este caracteriza as vacas que estão no anestro verdadeiro. As vacas caem no anestro principalmente por se encontrar em balanço negativo de energia; este problema é mais grave em vacas de primeiro parto. O único tratamento eficaz consiste em melhorar o seu estado metabólico. Tratamentos hormonais não funcionam caso não seja resolvido primeiro o seu estado nutricional. 7.7 UN CFD EE Útero normal, cisto folicular no ovário direito e ovário esquerdo estático. Embora as vacas com cistos foliculares sejam caracterizadas por apresentar estros recorrentes, também chegam a apresentar anestro. O tratamento consiste na administração do GnRH ou hCG. 7.8 UN CLD EE Útero normal, cisto luteinizado no ovário direito e ovário esquerdo estático. Este cisto também é causado por uma deficiência na secreção de LH, só que neste caso a deficiência foi parcial, o que provoca um certo grau de luteinização. O cisto luteinizado é uma estrutura com mais de 20 mm de diâmetro de paredes grossas. O tratamento indicado é a administração de PGF2α. Na prática, é difícil diferenciar um cisto folicular de um luteinizado, pelo que o tratamento recomendado é, primeiro, a administração de GnRH ou hCG e sete dias depois é injetado PGF2α (figura 7). 7.9 Piometra CLD2-3 FE A piometra é uma condição que ocorre principalmente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, na revisão das vacas anéstricas são encontradas vacas com esta patologia. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 8. Tratamentos hormonais para indução da atividade ovariana O estabelecimento precoce da ciclicidade pós-parto favorece a involução uterina e está positivamente correlacionado com a fertilidade; ou seja, quanto mais ciclos estrais a vaca tenha antes da primeira inseminação, a percentagem de concepção é maior. Um tratamento utilizado para induzir a primeira ovulação pós-parto em vacas anéstricas, consiste na administração de GnRH quando à palpação retal se encontra um folículo grande (> 10 mm). Com isso se pretende fazer o folículo ovular e depois injeta-se PGF2α para provocar a regressão lútea. Outras combinações consistem na administração de GnRH e na inserção de dispositivos de liberação de progesterona e, ao retirar o progestágeno, injeta-se PGF2α (figura 8). No entanto, os tratamentos mencionados são de uso comum, não funcionam em todos os casos. Um requisito para se obter êxito é que as vacas devem ter boa condição corporal ou que estejam ganhando condição corporal. Embora os tratamentos hormonais possam ajudar em alguns casos, não deve-se esquecer que as causas do anestro não são corrigidos apenas com a administração de hormônios, já que a vaca não cicla porque toda a informação do estado metabólico que recebe o cérebro, indica que não o deve fazer. 9. Gonadotropina coriônica equina (eCG) Na égua, por volta do dia 30 de gestação, células do córion migram para o endométrio e formam umas estruturas conhecidas como copas endometriais. Entre o dia 40 e o dia 130 de gestação nestas estruturas é produzido o eCG (anteriormente conhecida como gonadotropina sérica da égua prenha ou PMSG, pela sua abreviatura em inglês). Na égua esse hormônio tem atividade de LH pelo qual estimula a função do corpo lúteo e promove a formação de corpos lúteos acessórios. Nos ruminantes, o eCG se une aos receptores de LH e FSH do folículo, estimulando o desenvolvimento folicular, e no corpo lúteo estimula a secreção de progesterona. O eCG tem sido utilizado com a finalidade de superovulação e em vacas de corte sob anestro é incluído em programas com progestágenos para induzir ciclicidade. Nestes programas é injetado eCG no momento da remoção do progestágeno, o que favorece o desenvolvimento folicular e apresentação do estro. Em rebanhos leiteiros na Nova Zelândia tem sido incrementado a taxa de prenhez sem aumentar a proporção de partos gêmeos, através da injeção de eCG na remoção do dispositivo de libertação de progesterona em programas combinados com a injeção de benzoato de estradiol. RESUMO ➢ Transcorrem 15 dias pós-parto para que a hipófase responda ao hormônio GnRH. ➢ Entre os dias 12 e 15 pós-parto começa-se a secreção de FSH e iniciam as ondas foliculares. ➢ As vacas chegam ao ponto mais baixo de BEN entre os dias 15 e 20 pós-parto. ➢ As vacas iniciam a atividade ovariana normal, em média, após os 40 dias pós-parto. ➢ Aos 70 dias pós-parto é normal que 20% das vacas ainda estejam em anestro. ➢ Na primeira ovulação pós-parto 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta e 30% mostram corpos lúteos de vida longa (persistentes). ➢ As anormalidades do aparelho reprodutor são responsáveis por 10% das causas de anestro. ➢ 5 a 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias pós-parto e 60% destas se recuperam de forma espontânea. ➢ No dia 30 pós-inseminação é possível identificar vacas vazias mediante a ecografia e reservá-las para a ressincronização. ➢ A proteína B específica da gestação aparece no soro a partir do 15º dia de gestação. ➢ Para o diagnóstico precoce de gestação é recomendado medir a PSPB no dia 30 pósinseminação e em vacas com mais de 90 dias pós-parto. ➢ Entre os dias 50 e 60 pós-parto todas as vacas não servidas devem ser examinadas via retal para programar seu serviço. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMBROSE, Divakar J. Postpartum anestrus and its management in dairy cattle. Bovine Reproduction, p. 408-430, 2021. BALL, P. J. H.; PETERS, A. R. Reprodução em bovinos. São Paulo: SP, 2006. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. 2020. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. DERIVAUX, Jules; BECKERS, Jean-François; ECTORS, Francis. L'anoestrus du postpartum. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift, v. 53, p. 215-229, 1984. ELLI, Massimiliano. Manual de reproducción en ganado vacuno. Zaragoza, ES: Servet Edit., 2005. FERNÁNDEZ DE CÓRDOBA DE LA BARRERA, Luis. Reproducción aplicada en el ganado bovino lechero. 1993. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. GARVERICK, H. Allen. Ovarian follicular cysts in dairy cows. Journal of dairy science, v. 80, n. 5, p. 995-1004, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. 2004. HIDALGO, Galina et al. Reproducción de animales domésticos. 2008. PETER, A. T.; VOS, P. L. A. M.; AMBROSE, D. J. Postpartum anestrus in dairy cattle. Theriogenology, v. 71, n. 9, p. 1333-1342, 2009. PETERS, A. R. et al. Reproducción del ganado vacuno. 1991. SPAIN, JAMES N.; LUCY, MATTHEW C.; HARDIN, DAVID K. Effects of nutrition on reproduction in dairy cattle. In: Current Therapy in Large Animal Theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 442-450. UNGERFELD, Rodolfo. Reproducción de los animales domésticos. Edizioni LSWR, 2020. VILLA-GODOY, A. et al. Association between energy balance and luteal function in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, v. 71, n. 4, p. 1063-1072, 1988. WATHES, D. C. et al. Influence of negative energy balance on cyclicity and fertility in the high producing dairy cow. Theriogenology, v. 68, p. S232-S241, 2007. (shrink)

Recientemente entre los defensores de la responsabilidad moral colectiva ha surgido una línea que defiende que los colectivos no sólo son moralmente responsables, sino que además pueden serlo aun si ninguno de los individuos que compone el colectivo es moralmente responsable. A esta posición se la puede denominar la tesis de la autonomía moral colectiva o TAMC. Creo que esta tesis no sólo es errada, sino que además es bastante peligrosa. El objetivo de este texto será mostrar que no hay (...) argumentos fuertes para sostener la verdad de la TAMC, más aún, que la TAMC requiere de una condición contradictoria para poder ser verdadera. Para ello comenzaré por mostrar, en la primera sección, una diferencia importante acerca de las acciones colectivas y por qué para algunos es plausible pensar que los colectivos son moralmente responsables. En las tres secciones siguientes reconstruiré brevemente las teorías de Peter French, Margaret Gilbert y David Copp, todos ellos defensores de la TAMC. En la sección cinco ofreceré las características básicas de la responsabilidad moral. En la sección seis presentaré un requisito que considero indispensable para el funcionamiento de la TAMC, pero mostraré que es imposible de obtener, para, en la última sección, mostrar cómo French, Gilbert y Copp, así como cualquier otra defensa de la TAMC, caen inevitablemente en el error de solicitar algo imposible. (shrink)

The first part of this paper develops an outline of the history of hermeneutics organised around the problem of the method, understood as the question of guarantee of objectivity, the central problem of XIX century hermeneutics. In this outline XX century neo-Wittgensteinian philosophers like Peter Winch and Charles Taylor, appears as establishing the legitimacy of the methodological autonomy of hermeneutically oriented approach to social studies. Second part of the paper follows Georgia Warnke suggestion that specific Gadamerian contribution is to (...) refuse objectivity and intersubjective validity as necessary requisites for interpretation to be successful. We find in an analogy with phenomenological analysis of perception of material object and in hermeneutical analysis of the function of “distance” the grounds in Gadamer´s thought that supports this interpretation. We conclude assessing whether Gadamer position implies a methodological conclusion of the kind "everything goes" and which is the role intersubjectivity has to play in Gadamerian new scenery. (shrink)

En este pequeño texto, resumo brevemente tres experimentos psicológicos que Peter Carruthers (2010) cita como evidencia para la tesis según la cual no tenemos un acceso introspectivo y exclusivo de la primera persona a nuestras actitudes proposicionales, sino sólo uno interpretativo. Si Carruthers tiene razón, sólo conocemos nuestras creencias, intenciones y otras actitudes a través de un proceso inconsciente de interpretación de nuestro propio comportamiento y, por ende, de la misma manera en que conocemos las mentes de otras personas. (...) Esta exposición tiene el propósito de mostrar la utilidad y necesidad de acercarse al problema del autoconocimiento desde una perspectiva interdisciplinaria. (shrink)

This paper investigates the responses of GPT-4, a state-of-the-art AI language model, to ten prominent philosophical paradoxes, and evaluates its capacity to reason and make decisions in complex and uncertain situations. In addition to analyzing GPT-4's solutions to the paradoxes, this paper assesses the model's Theory of Mind (ToM) capabilities by testing its understanding of mental states, intentions, and beliefs in scenarios ranging from classic ToM tests to complex, real-world simulations. Through these tests, we gain insight into AI's potential for (...) social reasoning and its capacity for more sophisticated forms of human-AI interaction. The paper also explores the limitations and biases of AI-generated reasoning and its implications for our comprehension of complex philosophical problems. (shrink)

Militärtechnisch könnte der Westen (und sogar Deutschland alleine) einen Krieg gegen den Islamischen Staat (IS) gewinnen; aber es wäre ein weiterer Pyrrhussieg über radikale Kräfte unter islamischer Flagge. Wenn wir uns für die Folgen unseres Nichtstuns verantwortlich fühlen sollen, dann sind wir erst recht verantwortlich für die fatalen Neben-, Spät- und Langzeitfolgen unserer Interventionen im Nahen Osten : Die Region ist voller Waffen (die zum erheblichen Teil von uns stammen) und voller Fanatiker, die auch wegen unserer Anwesenheit immer neu radikalen (...) Zulauf finden. Nach all diesen entmutigenden Erfahrungen sollten wir uns eingestehen, dass wir uns überschätzt haben und gescheitert sind. Um der Konfrontation auf lange Sicht ein Ende zu bereiten, sollten wir aus der Region vollständig abziehen, keine Waffen liefern – und in der muslimischen Welt um Entschuldigung für unsere vormalige Hybris bitten. Der Frieden im Nahen Osten muss von den dort Wohnenden selber gefunden werden. (shrink)

Today decision-makers face surging increases in overall system complexity leading up to more unstable and unpredictable business environments. Leaders and decision-makers are confronted with volatility (dynamic and intense changes), uncertainty (lack of predictability), complexity (interconnection of parts which is sometimes overwhelmingly difficult to process), and ambiguity (unclear relationships), namely the VUCA-world. The implications of the VUCA-world for business and strategy can be applied to the rise of complex cyber-physical systems in Industry 4.0. There is an expressed need to develop complexity (...) management frameworks that integrate different individual measures of dealing with industrial system complexity into a synergetic strategic framework. In this regard new frameworks that reflect “real-life complexity” of industrial systems and their practitioners are being called for. It is therefore the core aim of the thesis to develop and apply a strategic complexity management framework (SCM) that fits in the individual reality of the decision-making practitioner by integrating different complexity dimensions of industrial systems in a holistic, synergetic, and strategic way. As a starting point for achieving this aim, an investigation and exploration of relevant theoretical frameworks is conducted and accumulates in the proposition of a set of hypotheses H1-H13 as an explanatory approach to achieve a multi-dimensional definition of industrial system complexity and to explore its impact on decision-making based on information growth in industrial systems. In a second step, H1-H13 are applied to develop a theoretical complexity space model for industrial systems. In the model the static and dynamic complexity of an industrial system are integrated in a complexity space modelling approach, where information complexity boundaries expand over time in a static compound space of a system and serve as an indicator for system instability in a static complexity space. The capabilities of the complexity space model are theoretically demonstrated, alongside a set of assumptions concerning the behavior of industrial system complexity. The developed complexity space model represents the core theoretical foundation for the establishment of the SCM in a third step. In the third step the complexity of an industrial system is captivated via the strategic complexity management framework (SCM) in the form of a strategic 8- quadrant matrix in adherence to the axioms of the paradigm of strategic complexity engineering which are to acknowledge, characterize, anticipate, and manage complexity. Definitions of static, dynamic and environmental conception of complexity of industrial systems are holistically integrated to capture the internal and external strategic management perspective in the SCM framework and the strategic capabilities of the SCM framework are theoretically demonstrated based on a set of generic norm strategies. In a fourth step the SCM is applied for strategic complexity management purposes to four different real-world cases of industrial manufacturing systems with the goal to test, explore and discuss the practical decision-aiding applicability of the framework via an interventionistic multi-case study based on qualitative document review. The individual results of the SCM application on the four different cases are described and discussed. Key-learnings across cases are identified and discussed as a conclusion. Finally, a research outlook is provided. (shrink)

Not only the direct physical experiences of deployment can severely harm soldiers’ mental health. Witnessing violations of their moral principles by the enemy, or by their fellow soldiers and superiors, can also have a devastating impact. It can cause soldiers’ moral disorientation, increasing feelings of shame, guilt, or hate, and the need for general answers on questions of right and wrong. Various attempts have been made to keep soldiers mentally sane. One is to provide convincing causes for their deployment, which (...) risks an “end justifies the means” way of thinking. The good cause can provide a moral justification for horrible atrocities. Another method, introduced in the USA, Canada, and Australia, aims to strengthen military personnel’s resistance by promoting and maintaining a happy, optimistic state of mind through the use of positive psychology. Alongside making soldiers “morally fit” for all kinds of situations, the focus could also be on moral recovery and forgiveness. Such a care-based military ethics approach, aimed at mutual understanding and interdependence, could help soldiers handle the emotional impact of moral conflicts. This demands that military units reflect on their organizational culture and rethink oaths and codes of conduct that focus mainly on efficiency and readiness, as well as the soldierly self-image with its seemingly still deeply rooted warrior ethos. Today, resilience and positive psychology in the military is apparently mainly geared to assuring its soldiers’ readiness. An appropriate set of virtues and understanding of virtue ethics that are less centered on self-perfection and autonomy could point to a different form of character-building and lead to a better understanding of others. (shrink)

You don't say much about who you are teaching, or what subject you teach, but you do seem to see a need to justify what you are doing. Perhaps you're teaching underprivileged children, opening their minds to possibilities that might otherwise never have occurred to them. Or maybe you're teaching the children of affluent families and opening their eyes to the big moral issues they will face in life — like global poverty, and climate change. If you're doing something like (...) this, then stick with it. Giving money isn't the only way to make a difference. (shrink)

The relationship of part to whole is one of the most fundamental there is; this is the first and only full-length study of this concept. This book shows that mereology, the formal theory of part and whole, is essential to ontology. Peter Simons surveys and criticizes previous theories, especially the standard extensional view, and proposes a more adequate account which encompasses both temporal and modal considerations in detail. 'Parts could easily be the standard book on mereology for the next (...) twenty or thirty years.' Timothy Williamson, Grazer Philosophische Studien. (shrink)

Peter Ludlow shows how word meanings are much more dynamic than we might have supposed, and explores how they are modulated even during everyday conversation. The resulting view is radical, and has far-reaching consequences for our political and legal discourse, and for enduring puzzles in the foundations of semantics, epistemology, and logic.

In the mid-seventeenth century a movement of self-styled experimental philosophers emerged in Britain. Originating in the discipline of natural philosophy amongst Fellows of the fledgling Royal Society of London, it soon spread to medicine and by the eighteenth century had impacted moral and political philosophy and even aesthetics. Early modern experimental philosophers gave epistemic priority to observation and experiment over theorising and speculation. They decried the use of hypotheses and system-building without recourse to experiment and, in some quarters, developed a (...) philosophy of experiment. The movement spread to the Netherlands and France in the early eighteenth century and later impacted Germany. Its important role in early modern philosophy was subsequently eclipsed by the widespread adoption of the Kantian historiography of modern philosophy, which emphasised the distinction between rationalism and empiricism and had no place for the historical phenomenon of early modern experimental philosophy. The re-emergence of interest in early modern experimental philosophy roughly coincided with the development of contemporary x-phi and there are some important similarities between the two. (shrink)